Los poros nucleares son uno de los componentes intracelulares más importantes, ya que están involucrados en el transporte molecular. A pesar de los avances en la investigación biológica, no se han explorado a fondo todas las cuestiones relativas a estas estructuras. Algunos científicos creen que el complejo del poro nuclear se puede atribuir a los orgánulos celulares en términos de la importancia de las funciones y la complejidad estructural.
Proyectil nuclear
Un rasgo característico de las células eucariotas es la presencia de un núcleo, que está rodeado por una membrana que lo separa del citoplasma. La membrana consta de dos capas, interna y externa, interconectadas por una gran cantidad de poros.
La importancia de la envoltura nuclear es muy alta: le permite delimitar los procesos de síntesis de proteínas y ácidos nucleicos necesarios para regular la actividad funcional de los genes. La membrana controla el proceso de transporte de sustancias hacia adentro, hacia el citoplasma, y viceversa. También es la estructura esquelética la que sustenta la forma del núcleo.
Entre la membrana externa e interna se encuentra el espacio perinuclear, cuyo ancho es de 20 a 40 nm. Externamente, la envoltura nuclear parecebolsa de doble capa. La presencia de poros en su estructura es una diferencia significativa entre esta estructura y otras similares que se encuentran en las mitocondrias y plástidos.
Estructura de los poros nucleares
Los canales son perforaciones de unos 100 nm de diámetro que atraviesan toda la envoltura nuclear. En sección transversal, se caracterizan por la forma de un polígono con simetría de octavo orden. El canal permeable a la sustancia está en el centro. Está lleno de estructuras globulares (en forma de bobina) y fibrilares (en forma de hilo retorcido) organizadas de manera compleja que forman un gránulo central: un "tapón" (o un transportador). En la siguiente figura, puedes estudiar claramente qué es un poro nuclear.
El examen microscópico de estas estructuras muestra que tienen una estructura anular. Los crecimientos fibrilares se extienden tanto hacia afuera, hacia el citoplasma, como hacia adentro, hacia el núcleo (filamentos). Estos últimos forman una especie de canasta (llamada "canasta" en la literatura extranjera). En el poro pasivo, las fibrillas en cesta cierran el canal, mientras que en el poro activo forman una formación adicional de unos 50 nm de diámetro. El anillo del lado del citoplasma consta de 8 gránulos interconectados como cuentas en un hilo.
La totalidad de estas perforaciones en la capa del núcleo se denomina complejo de poros nucleares. Por lo tanto, los biólogos enfatizan la interconexión entre agujeros individuales, que funcionan como un mecanismo único bien coordinado.
El anillo exterior está conectado al transportador central. Los eucariotas inferiores (líquenes y otros) no tienen citoplasmay anillos nucleoplásmicos.
Características de la estructura
La estructura y funciones de los poros nucleares tienen las siguientes características:
- Los canales son numerosas copias de unas 30-50 nucleoporinas (para un total de unas 1000 proteínas).
- La masa de los complejos oscila entre 44 MDa en eucariotas inferiores y 125 MDa en vertebrados.
- En todos los organismos (humanos, aves, reptiles y otros animales), en todas las células, estas estructuras están dispuestas de manera similar, es decir, los complejos de poros son un sistema estrictamente conservativo.
- Los componentes de los complejos nucleares tienen una estructura de subunidades, por lo que tienen una gran plasticidad.
- El diámetro del canal central varía entre 10 y 26 nm, y la altura del complejo de poros es de unos 75 nm.
Las partes de los poros nucleares alejadas del centro no son simétricas. Los científicos atribuyen esto a varios mecanismos de regulación de la función de transporte en las etapas iniciales del desarrollo celular. También se supone que todos los poros son estructuras universales y aseguran el movimiento de moléculas tanto hacia el citoplasma como en la dirección opuesta. Los complejos de poros nucleares también están presentes en otros componentes celulares portadores de membranas, pero en casos más raros (retículo, membranas citoplasmáticas fenestradas).
Número de poros
El principal factor que determina el número de poros nucleares es la actividad metabólica de la célula (cuanto más alta, másnúmero de túbulos). Su concentración en el espesor de la membrana puede cambiar varias veces durante diferentes períodos del estado funcional de las células. El primer aumento en el número de poros ocurre después de la división: mitosis (durante la reconstrucción de los núcleos) y luego durante el período de crecimiento del ADN.
Diferentes especies de animales tienen diferentes números. También depende de dónde se tomó la muestra. Entonces, en un cultivo de tejido humano, hay alrededor de 11 pcs/µm2, y en un óvulo de rana xenopus inmadura - 51 pcs/µm2. En promedio, su densidad varía entre 13-30 piezas/µm2.
La distribución de los poros nucleares sobre la superficie de la cubierta es casi uniforme, pero en los lugares donde la sustancia de los cromosomas se acerca a la membrana, su concentración disminuye bruscamente. Los eucariotas inferiores no tienen una red fibrilar rígida debajo de la membrana nuclear, por lo que los poros pueden moverse a lo largo de la membrana nuclear y su densidad en diferentes áreas varía significativamente.
Funciones
La función principal del complejo del poro nuclear es la transferencia pasiva (difusión) y activa (que requiere costos de energía) de moléculas a través de la membrana, es decir, el intercambio de sustancias entre el núcleo celular y el citoplasma. Este proceso es vital y está gobernado por tres sistemas que están en constante interacción entre sí:
- un complejo de sustancias biológicamente activas-reguladores en el núcleo y el citoplasma: importina α y β, proteína Ran, trifosfato de guanosina (nucleótido de purina) y otros inhibidores y activadores;
- nucleoporinas;
- componentes estructurales del complejo nuclear poroso, que pueden cambiar su forma y asegurar la transferencia de sustancias en la dirección correcta.
Las proteínas necesarias para el funcionamiento del núcleo provienen del citoplasma a través de los poros nucleares y varias formas de ARN se excretan en la dirección opuesta. El complejo de poros no solo realiza un transporte puramente mecánico, sino que también sirve como clasificador que "reconoce" ciertas moléculas.
La transferencia pasiva ocurre para aquellas sustancias cuyo peso molecular es bajo (no más de 5∙103 Sí). Sustancias como iones, azúcares, hormonas, nucleótidos, ácido trifosfórico de adenosina, que participan en el intercambio de energía, ingresan libremente al núcleo. El tamaño máximo de las proteínas que pueden penetrar a través de los poros en el núcleo es de 3,5 nm.
Durante la síntesis de una molécula hija de ADN, el transporte de sustancias alcanza un pico de actividad: 100-500 moléculas a través de 1 poro nuclear en 1 minuto.
Proteínas de poro
Los elementos del canal son de naturaleza proteica. Las proteínas de este complejo se denominan nucleoporinas. Se recogen en aproximadamente 12 subcomplejos. Convencionalmente, se dividen en tres grupos:
- compuestos con secuencias repetidas específicas reconocibles por factores bioquímicos;
- no tener secuencias;
- proteínas integrales que se ubican en la zona de la membrana que forma el poro, o en el propio poro en el espacio entre las capas de la envoltura nuclear.
Los estudios han demostrado que las nucleoporinas pueden formarcomplejos bastante complejos, que incluyen hasta 7 proteínas, y también están directamente involucrados en el transporte de sustancias. Algunos de ellos pueden unirse directamente a las moléculas que se mueven a través del poro nuclear.
Exportación de sustancias al citoplasma
Un mismo poro puede participar tanto en la retirada como en la importación de sustancias. No se produce la traducción inversa del ARN del citoplasma al núcleo. Los complejos nucleares reconocen señales de exportación (NES) transportadas por ribonucleoproteínas.
NES-secuencia de sustancias de señalización es un complejo complejo de aminoácidos y proteínas que, después de ser eliminados del núcleo al citoplasma, se disocian (se descomponen en componentes separados). Por lo tanto, partículas similares introducidas artificialmente en el citoplasma no vuelven a penetrar en el núcleo.
El proceso de la mitosis
Durante la división celular (mitosis), el complejo del poro nuclear se "desmantela". Así, los complejos con un peso molecular de 120 mDa se descomponen en subcomplejos de 1 mDa cada uno. Después del final de la división, se vuelven a reunir. En este caso, los poros nucleares no se mueven por separado, sino en formaciones. Esta es una de las pruebas de que el complejo de poros nucleares es un sistema bien coordinado.
La membrana rota se convierte en un grupo de burbujas que rodea el área central en el período de interfase. En la metafase, cuando los cromosomas se mantienen en el plano ecuatorial, estos elementos son empujados hacia las zonas periféricas de la célula. Al final de la anafase, este grupo comienza a ponerse en contacto con los cromosomas y comienza el crecimiento.rudimentos de la membrana nuclear.
Las burbujas se convierten en vacuolas, que envuelven gradualmente los cromosomas. Luego se fusionan y separan el nuevo núcleo en interfase del citoplasma. Los poros aparecen ya en una etapa muy temprana, cuando aún no se ha producido el cierre de las conchas.
