Ácido desoxirribonucleico - ADN - sirve como portador de información hereditaria transmitida por los organismos vivos a las siguientes generaciones, y matriz para la construcción de proteínas y diversos factores reguladores requeridos por el organismo en los procesos de crecimiento y vida. En este artículo, nos centraremos en cuáles son las formas más comunes de estructura del ADN. También prestaremos atención a cómo se construyen estas formas y en qué forma reside el ADN dentro de una célula viva.
Niveles de organización de la molécula de ADN
Hay cuatro niveles que determinan la estructura y morfología de esta molécula gigante:
- El nivel primario, o estructura, es el orden de los nucleótidos en la cadena.
- La estructura secundaria es la famosa "doble hélice". Es esta frase la que se ha asentado, aunque en realidad tal estructura se asemeja a un tornillo.
- La estructura terciaria se forma debido al hecho de que surgen enlaces de hidrógeno débiles entre secciones individuales de la hebra retorcida de doble cadena de ADN,dando a la molécula una conformación espacial compleja.
- La estructura cuaternaria ya es un complejo complejo de ADN con algunas proteínas y ARN. En esta configuración, el ADN se empaqueta en cromosomas en el núcleo celular.
Estructura primaria: componentes del ADN
Los bloques a partir de los cuales se construye la macromolécula del ácido desoxirribonucleico son los nucleótidos, que son compuestos, cada uno de los cuales incluye:
- base nitrogenada - adenina, guanina, timina o citosina. La adenina y la guanina pertenecen al grupo de las bases púricas, la citosina y la timina pertenecen a la pirimidina;
- desoxirribosa monosacárido de cinco carbonos;
- Residuo de ácido ortofosfórico.
En la formación de una cadena de polinucleótidos, el orden de los grupos formados por los átomos de carbono en una molécula de azúcar circular juega un papel importante. El residuo de fosfato en el nucleótido está conectado al grupo 5' (léase "cinco primos") de la desoxirribosa, es decir, al quinto átomo de carbono. La extensión de la cadena se produce al unir un residuo de fosfato del siguiente nucleótido al grupo 3' libre de la desoxirribosa.
Por lo tanto, la estructura primaria del ADN en forma de cadena de polinucleótidos tiene extremos 3' y 5'. Esta propiedad de la molécula de ADN se llama polaridad: la síntesis de una cadena solo puede ir en una dirección.
Formación de estructura secundaria
El siguiente paso en la organización estructural del ADN se basa en el principio de complementariedad de las bases nitrogenadas: su capacidad para conectarse en pares entre sía través de puentes de hidrógeno. La complementariedad (correspondencia mutua) ocurre porque la adenina y la timina forman un enlace doble, y la guanina y la citosina forman un enlace triple. Por lo tanto, al formar una cadena doble, estas bases se encuentran una frente a la otra, formando los pares correspondientes.
Las secuencias de polinucleótidos se ubican en la estructura secundaria antiparalela. Entonces, si una de las cadenas se ve como 3' - AGGZATAA - 5', entonces la opuesta se verá así: 3' - TTATGTST - 5'.
Cuando se forma una molécula de ADN, la cadena doble de polinucleótidos se retuerce, y la concentración de sales, la saturación de agua y la estructura de la macromolécula misma determinan qué formas puede tomar el ADN en un paso estructural dado. Se conocen varias de estas formas, indicadas por las letras latinas A, B, C, D, E, Z.
Las configuraciones C, D y E no se encuentran en la vida silvestre y solo se han observado en condiciones de laboratorio. Veremos las principales formas de ADN: las llamadas A y B canónicas, así como la configuración Z.
A-DNA es una molécula seca
La forma de
A es un tornillo de mano derecha con 11 pares de bases complementarias en cada vuelta. Su diámetro es de 2,3 nm y la longitud de una vuelta de la espiral es de 2,5 nm. Los planos formados por las bases apareadas tienen una pendiente de 20° con respecto al eje de la molécula. Los nucleótidos vecinos están organizados de forma compacta en cadenas: solo hay 0,23 nm entre ellos.
Esta forma de ADN ocurre con poca hidratación y con una mayor concentración iónica de sodio y potasio. es tipico paraprocesos en los que el ADN forma un complejo con el ARN, ya que este último no puede tomar otras formas. Además, la forma A es altamente resistente a la radiación ultravioleta. En esta configuración, el ácido desoxirribonucleico se encuentra en las esporas de hongos.
ADN-B húmedo
Con un bajo contenido de sal y un alto grado de hidratación, es decir, en condiciones fisiológicas normales, el ADN adopta su forma principal B. Las moléculas naturales existen, por regla general, en forma B. Es ella quien subyace en el modelo clásico de Watson-Crick y se representa con mayor frecuencia en las ilustraciones.
Esta forma (también es diestra) se caracteriza por una ubicación menos compacta de los nucleótidos (0,33 nm) y un paso de tornillo grande (3,3 nm). Un giro contiene 10,5 pares de bases, la rotación de cada uno de ellos con respecto al anterior es de unos 36°. Los planos de los pares son casi perpendiculares al eje de la "doble hélice". El diámetro de una cadena doble de este tipo es más pequeño que el de la forma A: alcanza solo 2 nm.
Z-DNA no canónico
A diferencia del ADN canónico, la molécula de tipo Z es un tornillo de mano izquierda. Es el más delgado de todos, con un diámetro de solo 1,8 nm. Sus bobinas, de 4,5 nm de largo, parecen alargadas; esta forma de ADN contiene 12 pares de bases por turno. La distancia entre nucleótidos adyacentes también es bastante grande: 0,38 nm. Así que la forma de Z tiene la menor torsión.
Se forma a partir de una configuración tipo B en aquellas áreas donde la purinay bases de pirimidina, con un cambio en el contenido de iones en solución. La formación de Z-DNA está asociada con la actividad biológica y es un proceso a muy corto plazo. Esta forma es inestable, lo que crea dificultades en el estudio de sus funciones. Hasta ahora, no están del todo claros.
Replicación del ADN y su estructura
Tanto la estructura primaria como la secundaria del ADN surgen durante un fenómeno llamado replicación: la formación de dos "dobles hélices" idénticas a partir de la macromolécula madre. Durante la replicación, la molécula original se desenrolla y las bases complementarias se acumulan en las cadenas individuales liberadas. Dado que las mitades de ADN son antiparalelas, este proceso procede en diferentes direcciones: en relación con las cadenas originales desde el extremo 3' hasta el extremo 5', es decir, las nuevas cadenas crecen en la dirección 5' → 3'. La cadena principal se sintetiza continuamente hacia la horquilla de replicación; en la hebra rezagada, la síntesis se realiza desde la horquilla en secciones separadas (fragmentos de Okazaki), que luego se unen mediante una enzima especial, la ADN ligasa.
Mientras continúa la síntesis, los extremos ya formados de las moléculas hijas sufren una torsión helicoidal. Luego, antes de que se complete la replicación, las moléculas recién nacidas comienzan a formar una estructura terciaria en un proceso llamado superenrollamiento.
Molécula súper retorcida
La forma superenrollada del ADN ocurre cuando una molécula de doble cadena hace un giro extra. Puede ser en el sentido de las agujas del reloj (positivo) ocontra (en este caso se habla de superenrollamiento negativo). El ADN de la mayoría de los organismos está superenrollado negativamente, es decir, contra las principales vueltas de la “doble hélice”.
Como resultado de la formación de bucles adicionales - superenrollamientos - el ADN adquiere una configuración espacial compleja. En las células eucariotas, este proceso se produce con la formación de complejos en los que el ADN se enrolla negativamente alrededor de los complejos de proteína histona y toma la forma de un hilo con perlas de nucleosoma. Las secciones libres del hilo se llaman enlazadores. Las proteínas que no son histonas y los compuestos inorgánicos también participan en el mantenimiento de la forma superenrollada de la molécula de ADN. Así es como se forma la cromatina, la sustancia de los cromosomas.
Las hebras de cromatina con perlas nucleosómicas son capaces de complicar aún más la morfología en un proceso llamado condensación de cromatina.
Compactación final del ADN
En el núcleo, la forma de la macromolécula del ácido desoxirribonucleico se vuelve extremadamente compleja y se compacta en varios pasos.
- Primero, el filamento se enrolla en una estructura especial tipo solenoide: una fibrilla de cromatina de 30 nm de espesor. En este nivel, el ADN se pliega y acorta su longitud entre 6 y 10 veces.
- Además, la fibrilla forma bucles en zigzag con la ayuda de proteínas de andamiaje específicas, lo que reduce el tamaño lineal del ADN entre 20 y 30 veces.
- Los dominios de bucles densamente empaquetados se forman en el siguiente nivel, la mayoría de las veces con una forma convencionalmente llamada "pincel de lámpara". Se adhieren a la proteína intranuclear.matriz. El grosor de tales estructuras ya es de 700 nm, mientras que el ADN se acorta aproximadamente 200 veces.
- El último nivel de organización morfológica es el cromosómico. Los dominios de bucle se compactan hasta tal punto que se logra un acortamiento total de 10.000 veces. Si la longitud de la molécula estirada es de unos 5 cm, después de empaquetarla en los cromosomas se reduce a 5 micrones.
El nivel más alto de complicación de la forma del ADN se alcanza en el estado de metafase de la mitosis. Es entonces cuando adquiere un aspecto característico: dos cromátidas conectadas por un centrómero de constricción, lo que asegura la divergencia de las cromátidas en el proceso de división. El ADN en interfase se organiza hasta el nivel de dominio y se distribuye en el núcleo celular sin ningún orden en particular. Así, vemos que la morfología del ADN está estrechamente relacionada con las diversas fases de su existencia y refleja las características del funcionamiento de esta molécula tan importante para la vida.
