Uno de los temas clave en la teoría de la evolución es el problema del progreso evolutivo. Este concepto expresa la tendencia general de los sistemas vivos a complicar la organización en el curso de la evolución. A pesar de que también se observan fenómenos de orden opuesto -simplificación- o estabilización de sistemas al mismo nivel de complejidad, la dirección del proceso evolutivo de algunos grandes grupos de organismos demuestra el desarrollo de lo simple a lo complejo.
A. N. Severtsov (1866–1936), uno de los fundadores de la morfología evolutiva de los animales, hizo una gran contribución al desarrollo del tema de la evolución progresiva.
Desarrollo de ideas sobre el progreso de los sistemas vivos
El mérito más importante de A. N. Severtsov es la distinción entre los conceptos de progreso biológico y morfofisiológico.
El progreso biológico se refiere al éxito alcanzado por cualquier grupo de organismos. puede apareceren muchas formas como:
- aumentando el grado de adaptación del grupo a las condiciones ambientales;
- crecimiento de la población;
- especiación activa dentro de un grupo;
- ampliación del área ocupada por el grupo;
- aumento del número de grupos subordinados (por ejemplo, el número de unidades en la clase de mamíferos).
En consecuencia, una disminución de estos parámetros caracteriza el fracaso, una regresión biológica de un grupo de organismos.
El progreso morfofisiológico es un concepto más limitado. Este término se refiere a la mejora de la organización, expresada en la complicación de la estructura y funciones del cuerpo. La delimitación de conceptos relacionados con el progreso permitió acercarse a comprender cómo y por qué el progreso morfofisiológico asegura la prosperidad biológica.
El concepto de aromorfosis
El término también fue propuesto por A. N. Severtsov. La aromorfosis es un cambio progresivo que conduce a una complicación de la organización de los sistemas vivos. La evolución progresiva es como una serie de tales cambios. Las aromorfosis, por lo tanto, pueden considerarse etapas separadas del progreso morfofisiológico (arogénesis).
La aromorfosis es una importante adquisición adaptativa que aumenta la vitalidad y lleva a un grupo de animales o plantas a nuevas oportunidades, como un cambio de hábitat. Como resultado de la acumulación de aromorfosis, por regla general, surgen taxones de alto rango, como una nueva clase o tipo de organismos.
La complicación de la estructura (morfología) solo junto con adquisiciones funcionales puede considerarse aromorfosis. Está necesariamente asociado con cambios en el sistema de regulación de ciertas funciones de un sistema vivo.
Principales características del proceso de arogénesis
El progreso morfofisiológico se caracteriza por cambios en el conjunto de rasgos que determinan el grado de complejidad de los sistemas vivos.
- El nivel de homeostasis aumenta: la capacidad de mantener la estabilidad del entorno interno del cuerpo (por ejemplo, una temperatura corporal constante en animales de sangre caliente, composición de sal, etc.). También aumenta la capacidad de mantener la sostenibilidad del desarrollo en condiciones externas cambiantes: homeoresis. Esto indica la mejora de los sistemas regulatorios.
- El nivel de intercambio de energía entre el organismo y el ambiente externo está creciendo. Por ejemplo, los animales de sangre caliente tienen metabolismos rápidos.
- La cantidad de información crece, las formas de procesarla son cada vez más complicadas. Entonces, con la complicación del genoma, la cantidad de información genética aumenta. La evolución progresiva de los vertebrados va acompañada del proceso de cefalización: el crecimiento y la complicación del cerebro.
Por lo tanto, el progreso morfofisiológico, que afecta a todos los indicadores anteriores, permite que un sistema vivo aumente su independencia del entorno externo.
Fundamentos genéticos de las transformaciones evolutivas
El material que sufre transformaciones en el curso de la evolución es el acervo genético de una población de organismos. Sus principales propiedades son la diversidad genética de los individuos y la variabilidad hereditaria. Los principales impulsoressus factores son la recombinación del material genético durante la transmisión a la descendencia y las mutaciones. Este último puede repetirse y acumularse.
La selección natural refuerza las mutaciones beneficiosas en el acervo genético y descarta las dañinas. Las mutaciones neutrales se acumulan en el acervo genético y, cuando las condiciones cambian, pueden volverse dañinas y beneficiosas y también someterse a selección.
A través del contacto, las poblaciones intercambian genes, gracias a lo cual se preserva la unidad genética de la especie. Se viola en el caso de varias opciones para aislar poblaciones, todas ellas contribuyen al proceso de especiación.
Uno de los resultados más importantes de la acción de selección es la adquisición adaptativa. Algunos de ellos resultan ser muy grandes y significativos bajo ciertas condiciones: se trata de aromorfosis.
Ejemplos de cambios aromórficos
En los organismos unicelulares, los ejemplos de aromorfosis son eventos evolutivos tan importantes como la formación de células con mitocondrias (estas últimas eran organismos independientes en las primeras etapas del desarrollo de la vida), el surgimiento de la reproducción sexual, la aparición de células eucariotas.
La mayor aromorfosis en el reino animal fue el surgimiento de la verdadera multicelularidad (múltiples tejidos). En cordados y vertebrados, ejemplos de reordenamientos estructurales y funcionales tan importantes de organismos son: la formación de los hemisferios cerebrales, el aparato mandibular (con la transformación de los arcos branquiales anteriores), la aparición del amnios en los ancestros de los tetrápodos superiores y sangre caliente en los ancestros de los mamferos ypájaros (independientemente en ambos grupos).
Las plantas también muestran muchos ejemplos de progreso morfofisiológico: formación de tejidos, desarrollo de hojas y raíces, polen seco en las gimnospermas y flores en las angiospermas.
Componentes del proceso evolutivo
Además de la aromorfosis, A. N. Severtsov destacó tipos de cambios como la idioadaptación (alomorfosis) y la regresión morfofisiológica (catagénesis, degeneración general).
Las idioadaptaciones son adaptaciones locales a condiciones específicas. Las idioadaptaciones incluyen, por ejemplo, la aparición de coloración protectora o especialización de extremidades en animales, modificación de brotes en plantas.
Si debido a la aromorfosis se formaron los taxones más grandes (reino, phylum, clase), entonces las idioadaptaciones son responsables de la formación de taxones de un rango inferior: órdenes, familias e inferiores. Las idioadaptaciones se expresan en cambios en la forma del cuerpo, en la reducción o en el aumento del desarrollo de órganos individuales, mientras que las aromorfosis se manifiestan en la formación de estructuras cualitativamente nuevas.
Trazar una línea clara entre la idioadaptación y la aromorfosis puede ser difícil. Después de todo, es posible evaluar la escala y la calidad del cambio solo después del hecho, cuando ya se sabe qué papel desempeñó en la evolución posterior.
En cuanto a la regresión, es una simplificación de la organización general de los sistemas vivos. Este proceso puede conducir a la pérdida de algunas características que son inútiles para ciertos grupos.organismos en nuevas condiciones. Serán sacrificados por selección. Así, en los tunicados, se redujo la cuerda; en las plantas parásitas y semiparásitas (muérdago) se reduce el sistema radicular.
Factores de evolución y progreso biológico
Todos estos fenómenos (regresión y progreso morfofisiológico, idioadaptación) influyen en el destino evolutivo de los sistemas vivos.
Así, la degeneración estructural y funcional se asocia, por regla general, con la transición a un estilo de vida menos activo (parásito, sedentarismo). Un grupo de organismos se encuentra en condiciones en las que la selección fomentará mutaciones que conducirán a la pérdida de rasgos que son redundantes y dañinos en estas nuevas condiciones. Con la combinación adecuada de circunstancias, los cambios regresivos pueden llevar al grupo al éxito, es decir, a asegurar el progreso biológico.
Las adaptaciones idiomáticas también contribuyen al éxito, ya que, si bien son fundamentales, permiten al grupo triunfar en determinadas condiciones.
En cuanto a las aromorfosis, juegan un papel principal en el logro del progreso biológico, ya que son adquisiciones adaptativas a gran escala y permiten el amplio desarrollo de nuevos hábitats. Como resultado de los cambios aromórficos en el grupo, hay un aumento masivo y bastante rápido en la diversidad, especiación activa con especialización en las condiciones locales del nuevo entorno: radiación adaptativa. Esto explica por qué el progreso morfofisiológico asegura el florecimiento biológico de las especies.
Factores que limitan la arogénesis
Las adaptaciones específicas de muchos grupos de organismos (especialmente los superiores), a medida que su organización se vuelve más compleja, pueden imponer restricciones a una mayor arogénesis, canalizándola en una dirección determinada y cambiando la naturaleza del proceso mismo. Esto ya se manifiesta a nivel genético: la complicación del genoma está asociada en gran medida con un aumento en el número de mecanismos reguladores que afectan químicamente a la mutagénesis.
Las formas de evolución de los organismos superiores son diferentes de las de los sistemas vivos primitivos. Por ejemplo, las bacterias evolucionan principalmente bioquímicamente y, en el curso del desarrollo de adaptaciones, la selección descarta una gran cantidad de individuos. En eucariotas, los cambios adaptativos ya están asociados en gran medida con transformaciones morfológicas. En cuanto a los animales superiores, debido al alto grado de cefalización, los cambios adaptativos en el comportamiento se vuelven característicos de ellos. Hasta cierto punto, esto reduce la necesidad de cambios morfológicos cuando cambian las condiciones de vida. Esta tendencia se manifestó más claramente en el proceso de antropogénesis.
Razones de la naturaleza progresiva de la evolución
Podemos ver claramente la tendencia hacia una organización más compleja en ciertos grupos, más claramente en vertebrados o plantas vasculares. Si tenemos en cuenta la relación de toda la vida en la Tierra, entonces los orígenes de la línea de progreso morfofisiológico se pueden encontrar en las primeras etapas de la formación de la vida. Es lógico suponer que esta tendencia es inherente a las propiedades de la materia viva.
Desde el punto de vista del enfoque termodinámico, la vida puede definirse como un proceso autocatalítico de autoorganizaciónsistemas químicos con la extracción y conversión de energía del medio ambiente. La teoría de los sistemas autoorganizativos nos dice que tan pronto como la complejidad de dicha autoorganización primaria alcanza un cierto nivel, el sistema automáticamente mantiene la complejidad y es capaz de aumentarla.
El aumento de la complejidad podría volverse no solo posible, sino también necesario para la vida temprana, cuando incluso los organismos primitivos, por un lado, competían por los recursos externos y, por el otro, entraban en relaciones simbióticas, lo que aumentaba la eficiencia energética en el consumo de estos recursos. Luego, obviamente, la mencionada tendencia a la complicación se incorporó a las propiedades bioquímicas, incluidas las hereditarias, de los sistemas vivos.
Una confirmación indirecta de este punto de vista puede ser la presencia de paralelismos en las líneas evolutivas de diferentes grupos de organismos. No es de extrañar que digan, por ejemplo, no sobre la “aparición de los mamíferos”, sino sobre la “mamalización de los teriodontes”, enfatizando así que varios grupos relacionados participaron en el proceso.
Se sabe que las aromorfosis clave no siempre se pueden comparar con cambios significativos en las condiciones ambientales. Por lo tanto, hasta cierto punto, los procesos de arogénesis dependen de las propiedades inherentes a los propios organismos.
Después de alcanzar un cierto nivel de complejidad, los grupos relacionados de plantas o animales pueden sufrir aromorfosis similares casi simultáneamente, después de lo cual, por regla general, el grupo que ha acumulado la combinación de cambios más exitosa repentinamente "se adelanta"”,demostrando otro ejemplo más de un s alto morfofisiológico progresivo.
