Todas las reacciones bioquímicas en las células de cualquier organismo proceden con el gasto de energía. La cadena respiratoria es una secuencia de estructuras específicas que se ubican en la membrana interna de las mitocondrias y sirven para formar ATP. El trifosfato de adenosina es una fuente universal de energía y puede acumularse en sí mismo de 80 a 120 kJ.
La cadena respiratoria de electrones: ¿qué es?
Los electrones y protones juegan un papel importante en la formación de energía. Crean una diferencia de potencial en lados opuestos de la membrana mitocondrial, lo que genera un movimiento dirigido de partículas: una corriente. La cadena respiratoria (también conocida como ETC, cadena de transporte de electrones) media la transferencia de partículas cargadas positivamente al espacio intermembrana y partículas cargadas negativamente al espesor de la membrana mitocondrial interna.
El papel principal en la formación de energía pertenece a la ATP sintasa. Este complejo complejo transforma la energía del movimiento dirigido de los protones en la energía de los enlaces bioquímicos. Por cierto, un complejo casi idéntico se encuentra en los cloroplastos de las plantas.
Complejos y enzimas de la cadena respiratoria
La transferencia de electrones va acompañada de reacciones bioquímicas en presencia de un aparato enzimático. Estas sustancias biológicamente activas, de las cuales numerosas copias forman grandes estructuras complejas, sirven como mediadores en la transferencia de electrones.
Los complejos de la cadena respiratoria son los componentes centrales del transporte de partículas cargadas. En total, hay 4 formaciones de este tipo en la membrana interna de las mitocondrias, así como ATP sintasa. Todas estas estructuras están unidas por un objetivo común: la transferencia de electrones a lo largo del ETC, la transferencia de protones de hidrógeno al espacio entre membranas y, como resultado, la síntesis de ATP.
El complejo es una acumulación de moléculas de proteínas, entre las que se encuentran enzimas, proteínas estructurales y señalizadoras. Cada uno de los 4 complejos realiza su propia función, solo peculiar. Veamos para qué tareas están presentes estas estructuras en el ETC.
complejo I
La cadena respiratoria juega el papel principal en la transferencia de electrones en el espesor de la membrana mitocondrial. Las reacciones de abstracción de protones de hidrógeno y sus electrones acompañantes son una de las reacciones centrales de ETC. El primer complejo de la cadena de transporte se hace cargo de las moléculas de NADH+ (en animales) o NADPH+ (en plantas), seguido de la eliminación de cuatro protones de hidrógeno. En realidad, debido a esta reacción bioquímica, el complejo I también se llama NADH - deshidrogenasa (por el nombre de la enzima central).
La composición del complejo deshidrogenasa incluye 3 tipos de proteínas de hierro y azufre, así comomononucleótidos de flavina (FMN).
Complejo II
El funcionamiento de este complejo no está asociado con la transferencia de protones de hidrógeno al espacio intermembrana. La función principal de esta estructura es suministrar electrones adicionales a la cadena de transporte de electrones a través de la oxidación del succinato. La enzima central del complejo es la succinato-ubiquinona oxidorreductasa, que cataliza la eliminación de electrones del ácido succínico y la transferencia a la ubiquinona lipofílica.
El proveedor de protones y electrones de hidrógeno para el segundo complejo también es FADН2. Sin embargo, la eficiencia del dinucleótido de flavina y adenina es menor que la de sus análogos: NADH o NADPH.
El complejo II incluye tres tipos de proteínas de hierro y azufre y la enzima central succinato oxidorreductasa.
Complejo III
El siguiente componente, ETC, consta de citocromos b556, b560 y c1, así como la proteína de hierro y azufre Riske. El trabajo del tercer complejo está asociado con la transferencia de dos protones de hidrógeno al espacio intermembrana y electrones de la ubiquinona lipofílica al citocromo C.
La peculiaridad de la proteína Riske es que se disuelve en la grasa. Otras proteínas de este grupo, que se encuentran en los complejos de la cadena respiratoria, son hidrosolubles. Esta característica afecta la posición de las moléculas de proteína en el espesor de la membrana interna de las mitocondrias.
El tercer complejo funciona como ubiquinona-citocromo c-oxidorreductasa.
Complejo IV
También es un complejo citocromo-oxidante, es el punto final en el ETC. Su trabajo es paratransferencia de electrones del citocromo c a los átomos de oxígeno. Posteriormente, los átomos de O cargados negativamente reaccionarán con los protones de hidrógeno para formar agua. La enzima principal es la citocromo c-oxígeno oxidorreductasa.
El cuarto complejo incluye los citocromos a, a3 y dos átomos de cobre. El citocromo a3 jugó un papel central en la transferencia de electrones al oxígeno. La interacción de estas estructuras es suprimida por el cianuro de nitrógeno y el monóxido de carbono, lo que en un sentido global conduce al cese de la síntesis de ATP y la muerte.
Ubiquinona
La ubiquinona es una sustancia similar a las vitaminas, un compuesto lipofílico que se mueve libremente en el espesor de la membrana. La cadena respiratoria mitocondrial no puede prescindir de esta estructura, ya que es la encargada del transporte de electrones desde los complejos I y II hacia el complejo III.
La ubiquinona es un derivado de la benzoquinona. Esta estructura en los diagramas se puede denotar con la letra Q o abreviar como LU (ubiquinona lipofílica). La oxidación de la molécula conduce a la formación de semiquinona, un agente oxidante fuerte que es potencialmente peligroso para la célula.
ATP sintasa
El papel principal en la formación de energía pertenece a la ATP sintasa. Esta estructura similar a un hongo utiliza la energía del movimiento direccional de las partículas (protones) para convertirla en la energía de los enlaces químicos.
El proceso principal que ocurre a lo largo de la ETC es la oxidación. La cadena respiratoria es responsable de la transferencia de electrones en el espesor de la membrana mitocondrial y su acumulación en la matriz. Simultaneamentelos complejos I, III y IV bombean protones de hidrógeno al espacio intermembrana. La diferencia de cargas a los lados de la membrana conduce al movimiento dirigido de protones a través de la ATP sintasa. Entonces, el H + ingresa a la matriz, se encuentra con los electrones (que están asociados con el oxígeno) y forma una sustancia que es neutra para la célula: el agua.
La
ATP sintasa consiste en las subunidades F0 y F1, que juntas forman una molécula enrutadora. F1 se compone de tres subunidades alfa y tres beta, que juntas forman un canal. Este canal tiene exactamente el mismo diámetro que los protones de hidrógeno. Cuando las partículas cargadas positivamente pasan a través de la ATP sintasa, la cabeza de la molécula F0 gira 360 grados alrededor de su eje. Durante este tiempo, los residuos de fósforo se unen a AMP o ADP (mono y difosfato de adenosina) mediante enlaces de alta energía, que contienen una gran cantidad de energía.
Las
ATP sintasas se encuentran en el cuerpo no solo en las mitocondrias. En las plantas, estos complejos también se encuentran en la membrana de la vacuola (tonoplasto), así como en los tilacoides del cloroplasto.
Además, las ATPasas están presentes en las células animales y vegetales. Tienen una estructura similar a las ATP sintasas, pero su acción está dirigida a la eliminación de los residuos de fósforo con gasto de energía.
Significado biológico de la cadena respiratoria
En primer lugar, el producto final de las reacciones de ETC es el llamado agua metabólica (300-400 ml por día). En segundo lugar, se sintetiza ATP y se almacena energía en los enlaces bioquímicos de esta molécula. 40-60 se sintetizan por díakg de trifosfato de adenosina y la misma cantidad se utiliza en las reacciones enzimáticas de la célula. La vida útil de una molécula de ATP es de 1 minuto, por lo que la cadena respiratoria debe funcionar sin problemas, con claridad y sin errores. De lo contrario, la célula morirá.
Las mitocondrias se consideran las estaciones de energía de cualquier célula. Su número depende del consumo de energía necesario para ciertas funciones. Por ejemplo, se pueden contar hasta 1000 mitocondrias en las neuronas, que a menudo forman un grupo en la llamada placa sináptica.
Diferencias en la cadena respiratoria en plantas y animales
En las plantas, el cloroplasto es una "estación de energía" adicional de la célula. Las ATP sintasas también se encuentran en la membrana interna de estos orgánulos, y esto es una ventaja sobre las células animales.
Las plantas también pueden sobrevivir a altas concentraciones de monóxido de carbono, nitrógeno y cianuro a través de una vía resistente al cianuro en el ETC. La cadena respiratoria termina así en la ubiquinona, cuyos electrones se transfieren inmediatamente a los átomos de oxígeno. Como resultado, se sintetiza menos ATP, pero la planta puede sobrevivir en condiciones adversas. Los animales en tales casos mueren con una exposición prolongada.
Puede comparar la eficiencia de NAD, FAD y la vía resistente al cianuro utilizando la tasa de producción de ATP por transferencia de electrones.
- con NAD o NADP se forman 3 moléculas de ATP;
- FAD produce 2 moléculas de ATP;
- la vía resistente al cianuro produce 1 molécula de ATP.
Valor evolutivo de ETC
Para todos los organismos eucariotas, una de las principales fuentes de energía es la cadena respiratoria. La bioquímica de la síntesis de ATP en la célula se divide en dos tipos: fosforilación de sustrato y fosforilación oxidativa. ETC se utiliza en la síntesis de energía del segundo tipo, es decir, debido a reacciones redox.
En los organismos procarióticos, el ATP se forma solo en el proceso de fosforilación del sustrato en la etapa de la glucólisis. Los azúcares de seis carbonos (principalmente glucosa) están involucrados en el ciclo de reacciones y, a la salida, la célula recibe 2 moléculas de ATP. Este tipo de síntesis de energía se considera el más primitivo, ya que en los eucariotas se forman 36 moléculas de ATP en el proceso de fosforilación oxidativa.
Sin embargo, esto no significa que las plantas y los animales modernos hayan perdido la capacidad de fosforilación del sustrato. Es solo que este tipo de síntesis de ATP se ha convertido en solo una de las tres etapas de obtención de energía en la célula.
La glucólisis en eucariotas tiene lugar en el citoplasma de la célula. Existen todas las enzimas necesarias que pueden descomponer la glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico con la formación de 2 moléculas de ATP. Todas las etapas posteriores tienen lugar en la matriz mitocondrial. El ciclo de Krebs, o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, también tiene lugar en las mitocondrias. Esta es una cadena cerrada de reacciones, como resultado de lo cual se sintetizan NADH y FADH2. Estas moléculas irán como consumibles al ETC.
