En este artículo consideraremos una de las variantes de la oxidación de la glucosa: la vía de las pentosas fosfato. Se analizarán y describirán las variantes del curso de este fenómeno, los métodos para su implementación, la necesidad de enzimas, el significado biológico y la historia del descubrimiento.
Presentamos el fenómeno
La ruta de las pentosas fosfato es una de las formas en que se oxida el C6H12O6 (glucosa). Consta de una etapa oxidante y no oxidante.
Ecuación general del proceso:
3glucosa-6-fosfato+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fructosa-6-fosfato+gliceraldehído-3-fosfato.
Después de pasar por la vía oxidativa de las pentosas fosfato, la molécula de hyceraldehído-3-fosfato se convierte en piruvato y forma 2 moléculas de ácido adenosín trifosfórico.
Los animales y las plantas entre sus subunidades tienen una amplia distribución de este fenómeno, pero los microorganismos lo utilizan solo como un proceso auxiliar. Todas las enzimas de la vía se encuentran en el citoplasma celular en organismos animales y vegetales. Además, los mamíferos contienen estas sustanciastambién en EPS, y plantas en plástidos, concretamente en cloroplastos.
La ruta de las pentosas fosfato de oxidación de la glucosa es similar al proceso de la glucólisis y tiene un camino evolutivo extremadamente largo. Probablemente, en el ambiente acuático del Arcaico, antes de la aparición de la vida en su sentido moderno, ocurrieron reacciones que eran precisamente de la naturaleza de las pentosas fosfato, pero el catalizador de tal ciclo no era una enzima, sino iones metálicos.
Tipos de reacciones existentes
Como se señaló anteriormente, la vía de las pentosas fosfato distingue dos etapas o ciclos: oxidativo y no oxidativo. Como resultado, en la parte oxidativa de la vía, el C6H12O6 se oxida de glucosa-6-fosfato a ribulosa-5-fosfato y finalmente se reduce el NADPH. La esencia de la etapa no oxidativa es ayudar a la síntesis de pentosa e incluirse en la reacción de transferencia reversible de "piezas" de 2-3 carbonos. Además, puede ocurrir nuevamente la transferencia de pentosas al estado de hexosas, lo que es causado por un exceso de pentosa en sí. Los catalizadores involucrados en esta vía se dividen en 3 sistemas enzimáticos:
- sistema de deshidrodescarboxilación;
- sistema de tipo isomerizante;
- un sistema diseñado para reconfigurar azúcares.
Reacciones con y sin oxidación
La parte oxidativa del camino está representada por la siguiente ecuación:
Glucosa6fosfato+2NADP++H2Oàribulosa5fosfato+2 (NADPH+H+)+CO2.
BEn el paso no oxidativo, hay dos catalizadores en forma de transaldolasa y transcetolasa. Aceleran la ruptura del enlace C-C y la transferencia de los fragmentos de carbono de la cadena que se forman como consecuencia de esta ruptura. La transcetolasa explota la coenzima pirofosfato de tiamina (TPP), que es un éster vitamínico (B1) del tipo difósforo.
Forma general de la ecuación de etapa en la versión no oxidativa:
3 ribulosa5fosfatoà1 ribosa5fosfato+2 xilulosa5fosfatoà2 fructosa6fosfato+gliceraldehído3fosfato.
La variación oxidativa de la vía se puede observar cuando la célula utiliza NADPH, o en otras palabras, cuando pasa a la posición estándar en su forma no reducida.
El uso de la reacción de glucólisis o la vía descrita depende de la cantidad de concentración de NADP+ en el espesor del citosol.
Ciclo de ruta
Resumiendo los resultados obtenidos del análisis de la ecuación general de la vía variante no oxidativa, vemos que las pentosas pueden volver de hexosas a monosacáridos de glucosa utilizando la vía de las pentosas fosfato. La conversión posterior de pentosa a hexosa es el proceso cíclico de pentosa fosfato. El camino en consideración y todos sus procesos se concentran, por regla general, en los tejidos adiposos y el hígado. La ecuación total se puede describir como:
6 glucosa-6-fosfato+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glucosa-6-fosfato+6 CO2.
Tipo no oxidativo de la ruta de las pentosas fosfato
El paso no oxidativo de la ruta de las pentosas fosfato puede reorganizar la glucosa sineliminación de CO2, que es posible gracias al sistema enzimático (reorganiza los azúcares y las enzimas glucolíticas que convierten la glucosa-6-fosfato en gliceraldehído-3-fosfato).
Al estudiar el metabolismo de las levaduras formadoras de lípidos (que carecen de fosfofructocinasa, lo que les impide oxidar los monosacáridos C6H12O6 mediante la glucólisis), resultó que la glucosa en una cantidad del 20 % se oxida mediante la vía de las pentosas fosfato, y el 80% restante se reconfigura en la etapa no oxidativa del camino. En la actualidad, se desconoce la respuesta a la pregunta de cómo se forma exactamente un compuesto de 3 carbonos, que solo se puede crear durante la glucólisis.
Función para los organismos vivos
El valor de la ruta de las pentosas fosfato en animales y plantas, así como en microorganismos, es casi el mismo. Todas las células realizan este proceso para formar una versión reducida de NADPH, que se utilizará como donante de hidrógeno en un reacción de tipo reducción e hidroxilación. Otra función es proporcionar a las células ribosa-5-fosfato. A pesar de que el NADPH puede formarse como resultado de la oxidación del malato con la creación de piruvato y CO2, y en el caso de la deshidrogenación del isocitrato, la producción de equivalentes reductores ocurre debido al proceso de pentosa fosfato. Otro intermediario de esta vía es la eritrosa-4-fosfato, que, al condensarse con fosfoenolpiruvatos, inicia la formación de triptófanos, fenilalaninas y tirosinas.
OperaciónLa vía de las pentosas fosfato se observa en animales en los órganos del hígado, glándulas mamarias durante la lactancia, testículos, corteza suprarrenal, así como en eritrocitos y tejidos adiposos. Esto se debe a la presencia de reacciones activas de hidroxilación y regeneración, por ejemplo, durante la síntesis de ácidos grasos, también se observa durante la destrucción de xenobióticos en los tejidos del hígado y la forma de oxígeno activo en los eritrocitos y otros tejidos. Procesos como estos generan una gran demanda de una variedad de equivalentes, incluido NADPH.
Consideremos el ejemplo de los eritrocitos. En estas moléculas, el glutatión (tripéptido) es responsable de la neutralización de la forma de oxígeno activo. Este compuesto, al oxidarse, convierte el peróxido de hidrógeno en H2O, pero la transición inversa del glutatión a la variación reducida es posible en presencia de NADPH+H+. Si la célula tiene un defecto en la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, se puede observar la agregación de los promotores de la hemoglobina, como resultado de lo cual el eritrocito pierde su plasticidad. Su funcionamiento normal solo es posible con el pleno funcionamiento de la vía de las pentosas fosfato.
La ruta inversa de las pentosas fosfato de la planta proporciona la base para la fase oscura de la fotosíntesis. Además, algunos grupos de plantas dependen en gran medida de este fenómeno, lo que puede provocar, por ejemplo, la rápida interconversión de azúcares, etc.
El papel de la ruta de las pentosas fosfato para las bacterias radica en las reacciones del metabolismo del gluconato. Las cianobacterias utilizan este proceso en virtud def alta de un ciclo de Krebs completo. Otras bacterias aprovechan este fenómeno para exponer varios azúcares a la oxidación.
Procesos de regulación
La regulación de la ruta de las pentosas fosfato depende de la demanda de glucosa-6-fosfato por parte de la célula y del nivel de concentración de NADP+ en el líquido del citosol. Son estos dos factores los que determinarán si la molécula antes mencionada entrará en reacciones de glucólisis o en la vía de tipo pentosa fosfato. La ausencia de aceptores de electrones no permitirá que avancen los primeros pasos del camino. Con la rápida transferencia de NADPH a NADPH+, el nivel de concentración de este último aumenta. La glucosa 6 fosfato deshidrogenasa se estimula alostéricamente y, en consecuencia, aumenta la cantidad de flujo de glucosa 6 fosfato a través de la vía de tipo pentosa fosfato. Reducir el consumo de NADPH conduce a una disminución en el nivel de NADP+, y se elimina la glucosa-6-fosfato.
Datos históricos
La ruta de las pentosas fosfato comenzó su camino de investigación debido al hecho de que se prestó atención a la f alta de cambio en el consumo de glucosa por parte de los inhibidores generales de la glucólisis. Casi simultáneamente con este evento, O. Warburg hizo el descubrimiento de NADPH y comenzó a describir la oxidación de glucosa-6-fosfatos a ácidos 6-fosfoglucónicos. Además, se demostró que el C6H12O6, marcado con isótopos 14C (marcado según C-1), se convirtió en 14CO2 relativamente más rápido que esta es la misma molécula, pero etiquetada como C-6. Esto es lo que mostró la importancia del proceso de utilización de la glucosa duranteasistencia de rutas alternativas. Estos datos fueron publicados por I. K. Gansalus en 1995.
Conclusión
Y así, vemos que la vía en consideración es utilizada por las células como una forma alternativa de oxidar la glucosa y se divide en dos opciones en las que puede proceder. Este fenómeno se observa en todas las formas de organismos multicelulares e incluso en muchos microorganismos. La elección de los métodos de oxidación depende de varios factores, la presencia de ciertas sustancias en la celda en el momento de la reacción.
